zy ATP do ADP i ortofosforanu, wytwarzającego przejściowo karboksylofosforan będący bezpośrednim donorem grupy karboksylowej. 2)Wnastępnym stadium przeniesienie tej grupy karboksylowej na metylową pirogronianu dostarcza szczawiooctanu. W karboksylobiotynie grupa karboksylowa jest aktywowana, tzn. jej odłączenie prowadzi do uwolnienia energii (YGA = 19,7kJ/mol; 4,7 kcal/mol), co umożliwia przekazywanie tej grupy CO na określony akceptor bez konieczności wydatkowania dodatkowej energii swobodnej.
Aktywność karboksylazy pirogronianowej zależy od obecności w jej centrum allosterycznym cząsteczek acetylo-CoA (lub acylo-CoA). Produkt reakcji katalizowanej przez ten enzym, szczawiooctan, jest zarówno intermediatem w glukoneogenezie, jak i w cyklu cytrynianowym. Duże stężenie acetylo-CoA sygnalizuje o zapotrzebowaniu komórki na szczawiooctan. Jego wejście na tor glukoneogenezy, lub też w cykl, zależy od stężenia ATP. Wysoka zawartość ATP w komórce skierowuje szczawiooctan na szlak glukoneogenezy, a niska - w cykl cytrynianowy. Aby wejść na dalszy szlak glukoneogenezy, szczawiooctan, który został utworzony w mitochondriach, musi przedostać się do cytosolu. Błona wewnętrzna mitochondrialna jest dla niego nieprzepuszczalna. Ta bariera może być przezwyciężona w wyniku kolejnego działania mitochondrialnej i
cytosolowej
dehydrogenazy jabłczanowej. Mitochondrialna dehydrogenaza jabłczanowa - białko transportujące jabłczan przez wewnętrzną błonę mitochondrialną - redukuje szczawiooctan do jabłczanu zgodnie z reakcją [P68, s. 403]:
szczawiooctan + NADH;H; O dehydrogenaza jabłczanowa555555552(mitochondria) O jabłczan + NAD; (YGA = 6,7 kcal/mol) -
|