rak w nich pozostałych aminokwasów zasadowych (Lys i His) oraz siarkowych (Met) [115]. Podobnie keratyny wysokotyrozynowe są wyjątkowo wzbogacone w aminokwasy aromatyczne (Tyr - 18%, Phe - 9,8%) i glicynę (23%), które w sumie stanowią ponad 50% wszystkich reszt, przy czym niemal 22% sekwencji to powtórzenia: (Gly-X) i (Gly-X) , natomiast nie ma w nich w ogóle sześciu aminokwasów (Glu, Gln, Lys, His, Met i Ile). Keratyny występujące w mikrobrylach są stosunkowo ubogie w cysteinę (ok. 67%) [49].
Warto przypomnieć hierarchiczność konstrukcji mikrobryli (rys. 6.1): jej podstawową jednostką budulcową jest prawoskrętny łańcuch polipeptydowy d-keratyny; dwa lub trzy d-heliksy prawoskrętne, a więc bardziej stabilne, zwijają się w lewoskrętny superheliks o splocie liny stanowiący protomer, inaczej: 2-nanometrową protobrylę. Grupa 11 protobryli (dwie w środku otoczone dziewięcioma na obwodzie) tworzy mikrobrylę o średnicy 78 nm. Setki mikrobryli zanurzonych w bezpostaciowej macierzy stanowią makrobrylę, mającą na przekroju poprzecznym 200 nm. Typowe włókno wełny o średnicy około 20 «m zbudowane jest z wielu wydłużonych oraz dachówkowato zachodzących i równolegle ułożonych komórek, z których każda zawiera około 10 makrobryli [134, P24, s. 3739]. W ten sposób włókno wełny składa się z bardzo dużej liczby łańcuchów polipeptydowych d-keratyn, utrzymywanych wspólnie przez wiązania wodorowe i poprzeczne mostki dwusiarczkowe wzmacniające d-heliksy wzdłuż i łączące je poprzecznie ze sobą, a także z białkami macierzy. Nadaje to włóknom keratynowym odporność na zerwanie i czynniki
środowiskowe
, zapewniając ich giętkość i elastyczność, zaś stwardnienie - przy bardzo dużej ilości mostków dwusiarczkowych. Podobny plan budowy cechuje inne przydatki skory, np. ludzki włos, będący najbogatszym źródłem cysteiny, która warunkuje kowalencyjne wiązania dwusiarczkowe.
Keratynowe lamenty pośrednie, zwane dawniej tonolamentami, występują w komórkach nabłonkowych pochodzenia ektodermalnego, m.in. w naskórku, gromadząc się w bliskim sąsiedztwie wyspec jalizowanych połączeń komórkowych, tj. desmosomów. Wykryto je w naskórku stosując swoistą surowicę skierowaną przeciwko keratynie złuszczających się, a więc już martwych, jego komórek. Naskórek jest nabłonkiem wielowarstwowym, płaskim, rogowaciejącym, czyli ochronnym, chroniącym organizm przed czynnikami zycznymi i
|