Na uwagę zasługuje: 1) zasygnalizowana już wcześniej znacznie wyższa zawartość białek w błonie wewnętrznej, wyrażona tym razem niską wartością stosunku fosfolipidy/białko (0,27) w zestawieniu z odpowiednimi danymi dla błony zewnętrznej (0,82); 2) przeważająca ilość lipidów, w tym fosfatydyloinozytolu (3-krotnie) i cholesterolu (6-krotnie) w błonie zewnętrznej niż wewnętrznej; 3) wybiórcza obecność kardiolipiny w tej ostatniej; 4) wybitna nieprzenikliwość błony wewnętrznej dla wielu substancji.
Zróżnicowaną przepuszczalność obu błon mitochondrialnych dla kilku związków ilustruje rys. 19.5. Błona zewnętrzna, działając w charakterze sita molekularnego, swobodnie przepuszcza większość jonów i drobnocząsteczkowych substancji rozpuszczonych w wodzie o m.cz. nie przekraczającej 10 000 [P68, s. 365] (w niektórych opracowaniach, np. [28, 48], podawana jest jako wartość graniczna m.cz. 5 000). Dzięki temu zawartość drobnocząsteczkowych związków w międzybłonowej przestrzeni mitochondrialnej i cytoplazmie jest bardzo podobna. Natomiast błona wewnętrzna jest szczególną strukturą nieprzenikliwą nawet dla większości małych jonów, włączając kationy H, Na, K, NH; i aniony Cl, Br, NO«, małe cząsteczki, jak ATP, ADP i pirogronian oraz większe molekuły. Dla przechodzenia przez tę błonę jonów lub cząsteczek konieczne są wyspecjalizowane systemy transportu w niej zlokalizowane. Wśród związków występujących w komórkach, właściwie tylko woda i rozpuszczone w niej gazy, np. O, CO i NH (lecz nie jony HCO« i NH; ), przenikają swobodnie przez wewnętrzną błonę mitochondrialną na zasadzie dyfuzji [48]. Nie przepuszcza ona m.in. cukrów, takich jak glukoza, sacharoza, czy też większości aminokwasów, a także metabolitów oraz niezbędnych w metabolizmie NAD i NADP, NADH i NADPH, nukleozydo-5'-mono-, di- i -trifosforanów, koenzymu A i jego estrów, w tym acetylo-CoA. Cząsteczki te zebrane w macierzy są niezdolne do wymiany z pulą owych molekuł w
cytosolu
. Istnieją jednak w wewnętrznej błonie mitochondrialnej specjalne systemy transportowe dla wybranych metabolitów, np. dla ADP, ATP, Pi, pirogronianu i wielu inter mediatów cyklu cytrynianowego, które przenoszą je poprzez błonę. Systemy te, genetycznie zdeterminowane oraz gatunkowo specyficzne, w większości przypadków są białkami błonowymi, przypominającymi enzymy. Noszą one nazwę nośników lub przenośników (ang. carriers), translokaz albo permeaz. Podobnie do enzymów wykazują specyficzność w stosunku do pewnych substancji, mogą ulegać wysyceniu w miarę wzrostu stężenia substratu oraz specyficznemu hamowaniu, np. atraktylozyd - toksyczny glikozyd występujący w śródziemnomorskiej roślinie Atractylis gummifera [P49, s. 379] hamuje translokazę nukleotydów adenylowych. Przenośniki te mogą funkcjonować na zasadzie transportu biernego, ułatwiając wymianę w warunkach sprzyjającego gradientu stężeń, albo w sposób aktywny, kiedy są sprzężone z systemem transportu elektronów.
19.3.2. Przenośniki nukleotydów adenylowych, fosforanów oraz di- i trikarboksylanów
|